Кандидат биологических наукК. Михайлов.

Птичье яйцо на первый взгляд устроено оченьпросто. На самом же деле это сложный организм, над совершенным "устройством"которого глубоко задумывались известнейшие ученые прошлого.
Давайте и мы внимательно посмотримна это чудо природы. В яйце - тайна жизни, тайна ее осуществления.

Зародыш развивается - сплошные проблемы Процессы, которые протекают при развитиизародыша, можно сравнить со строительством дома или, еще лучше, крепости,поскольку от внешнего мира зародыш отгорожен крепкой стеной - скорлупой.При постройке дома необходимы строительныйматериал и энергия. Строительным материалом зародышу служат высокомолекулярныеорганические соединения - белки, углеводы и жиры. Это своего рода "руда",из которой растущий организм черпает строительные кирпичики, прежде всегоаминокислоты и сахара, чтобы построить из них собственные белки и углеводы.Топливом являются те же углеводы и жиры.Для их сжигания необходим кислород, который поступает к зародышу черезпоры в скорлупе. Но и это еще не все. В процессе построения тела эмбрионаобразуются "строительные шлаки" и отходы от сжигания топлива - ядовитыедля организма азотистые вещества и углекислый газ. Их необходимо удалятьиз растущего организма и его непосредственного окружения. Как видим, проблемнемало. Как же они решаются?Питательные вещества заблаговременно запасаютсяв яйце: желток, по существу, - кладовая с пищевыми запасами. По мере развитиязародыша желток расходуется так активно, что от него к моменту вылупленияптенца почти ничего не остается - он, как принято говорить, рассасывается.Итак, проблема энергии и стройматериалов решена.А вот куда девать токсичные вещества? Хорошорыбам и амфибиям. Их яйцо - икринка - развивается в водной среде и отгороженоот воды только слоем слизи и тонкой мембраной. В этом случае "шлаки" выводятсяпрямо в воду и легко растворяются. Поэтому рыбы и амфибии выделяют не мочевину,как млекопитающие, а хорошо растворимый аммиак.А как же быть птицам (и крокодилам, и черепахам),у которых яйцо покрыто плотной оболочкой и развивается не в воде, а насуше? Они захоранивают отходы прямо в яйце, в особом "мусорном" мешочке,называемом аллантоисом. Аллантоис связан с кровеносной системой зародышаи вместе со "шлаками" остается в яйце после того, как птенец уже вылупитсяи покинет яйцо. Продукты распада выделяются в сухой, плохо растворимойформе (иначе они могли бы отравить зародыш) - это не мочевина и не аммиак,а "сухая" мочевая кислота.В яйцах рептилий и птиц есть и другие эмбриональныеоболочки кроме аллантоиса, в частности амнион. Эта оболочка тонкой пленкойобрастает развивающийся зародыш, как бы включает его в себя, и заполняетсяспециальной жидкостью. Таким способом будущий птенец образует внутри яйцасвою собственную "водную" прослойку, которая защищает его от возможныхсотрясений и механических повреждений. Чем не ров с водой вокруг стен крепости?Не перестаешь удивляться, как премудро все устроено в природе.А как решается вопрос с "топливом"? Какпроникает в яйцо кислород? И как выводится из него углекислый газ? Здесьвсе удивительно продумано, до мелочей. Скорлупа пронизана многочисленными узкими трубочками - поровыми, или дыхательными , каналами, попроступорами. Пор в яйце тысячи, через них и осуществляется газообмен: поступаеткислород, уходит углекислый газ. Но и это еще не все. Чтобы быстро доставитьпоступающий по порам кислород к тканям растущего эмбриона, в яйце формируетсяособый дыхательный орган, похожий на плаценту у млекопитающих. Это хориоаллантоис- сложная сеть кровеносных сосудов, выстилающих яйцо изнутри.Но остается еще одна проблема: как доставитьзародышу воду? Она необходима для его формирующихся тканей, и без нее зародышне может нормально развиваться. Разные животные решают эту проблему по-разному.У змей и ящериц, например, яйца впитывают воду из почвы. При этом яйцоувеличивается в объеме в 2-2,5 раза. Но у ящериц и змей яйца покрыты эластичнойволокнистой оболочкой, у птиц же они закованы в панцирь скорлупы. Да игде в птичьем гнезде взять воду? Остается одно: запасти ее заранее, покаяйцо еще находится в яйцеводе. Для этого и служит белок яйца.Что же, теперь-то все проблемы решены?Нет, это только кажется. Развитие зародыша протекает в клубке противоречийи проблем. Благополучное осуществление новой жизни - воистину невероятныйпроцесс, скользящий по лезвию бритвы, между двумя безднами. Решение однойпроблемы тут же порождает другую. Например, поры в скорлупе позволяют зародышуполучать кислород. Но через поры же испаряется драгоценная вода. Поэтомувода хранится в белке с "запасом", а испарение используется для особыхнужд. Благодаря такому частичному испарению воды на широком полюсе яйцапостепенно образуется свободное пространство, которое называют воздушнойкамерой. К этому времени птенец переходит на активное дыхание легкими.В "камере" же накапливается воздух, которым птенец наполняет легкие послетого, как прорвет клювом подскорлуповую оболочку. Кислород здесь еще сильноперемешан с углекислым газом, так что собирающийся начать самостоятельнуюжизнь птенец как бы постепенно привыкает к дыханию атмосферным воздухом.

От яйцеклетки до яйца Разобьем скорлупу куриного яйца - мы делаемэто так часто! Под скорлупой обнаруживаем плотную, как пергамент, белуюпленку. Это подскорлуповая оболочка. Под ней студенистая масса белка, сквозькоторую просвечивает желток. С желтка, собственно, и начинается яйцо.Несозревшее яйцо представляет собой яйцеклетку,одетую в тонкую оболочку. Развитие яйцеклетки протекает в клубке противоречивыхтребований, которые постепенно сводятся к единому знаменателю и приводятк благополучному появлению на свет полноценного живого существа. Стоитчуть-чуть сместить равновесие, убрать один из незначительных компонентов,ослабить одну из функций, и жизнь в яйце прекратится.В яичнике птицы одновременно зреет несколькояйцеклеток, покрытых оболочкой, - фолликулов. Созревают они в разное время.Созревшая яйцеклетка, накопившая запасы желтка, прорывает оболочку фолликулаи выпадает в широкую воронку яйцевода. Там и происходит оплодотворение.Теперь яйцу предстоит долгий путь: 24 часа оно "одевается" во все яйцевыеоболочки.Первая оболочка - белковая. Вещество белкавыделяется особыми клетками и железами. Слой за слоем наматывается онона желток в длинном, "основном", отделе яйцевода. На это уходит около пятичасов, после чего яйцо поступает в "перешеек" - наиболее узкий отдел, гдеоно покрывается еще двумя оболочками - подскорлуповыми. На выходе из "перешейка"яйцо делает первую остановку, которая длится пятьчасов. Здесь яйцо набухает, всасывает в себя воду и увеличивается, достигаясвоих нормальных размеров. Подскорлуповые оболочки все более растягиваютсяна набухающем яйце и в конце концов плотно облекают его поверхность. Наконецяйцо проходит в последний отдел яйцевода, в так называемую "скорлуповуюжелезу". Там в течение 15-16 часов формируется скорлупа. Когда сложныйпроцесс формирования скорлупы заканчивается (см. "самый интересный журнал Наука и жизнь " № 11,1997 г.), яйцо покидает организм матери и начинает самостоятельную жизнь.Зародыш, который начинает развиваться вяйце после оплодотворения, представляет собой сложную самоорганизующуюсясистему; его развитие осуществляется по заданной программе. Эта программазаложена в наследственном материале, передающемся из поколения в поколение.Однако безошибочное развертывание закодированной в хромосомах информациивозможно лишь при определенных условиях, которые создаются внутри яйца.

Страусенок вылупляется Птенца внутри яйца подстерегают и другиеопасности: если поры в скорлупе ничем не прикрыты сверху, то поровые каналыработают как капилляры, и вода легко проникает по ним в яйцо. А с водойв яйцо попадают микробы - начинается гниение. Лишь у некоторых птиц, гнездящихсяв дуплах, например у попугаев и голубей, поры ничем не прикрыты. У большинстваптиц скорлупа яйца сверху покрыта тонкой органической пленкой - кутикулой.Воду кутикула не пропускает, а кислород и парыводы проходят сквозь нее беспрепятственно.Но у кутикулы есть свой враг - плесневыегрибки. Грибок пожирает "органику" кутикулы, и тонкие нити его мицелиябыстро проникают по поровым каналам в яйцо. У птиц, которые не поддерживаютчистоту в гнездах (цапли, бакланы, пеликаны), а также у тех, кто делаетгнезда на воде, в жидкой илистой грязи или в преющих кучах растительности(так устроены плавающие гнезда чомги и других поганок, грязевые конусыфламинго и гнезда-инкубаторы сорных кур), есть своеобразная "противоплесневая"защита. Скорлупа у этих птиц имеет особые поверхностные наслоения неорганическоговещества, богатого карбонатом и фосфатом кальция. Такое покрытие хорошозащищает дыхательные каналы не только от воды и плесени, но и от грязи,которая препятствует нормальному дыханию зародыша. Воздух же это покрытиепропускает, так как внутри оно пронизано микротрещинками.Наконец птенец миновал все трудности развитияи готов появиться на свет. И снова перед ним проблема. Разлом скорлупы- очень ответственное событие. Даже тонкую, но упругую волокнистую оболочкубесскорлупового яйца рептилий прорезать непросто. Для этого у эмбрионовящериц и змей имеются специальные "яйцевые" зубы, сидящие, как и положенозубам, на челюстных костях. Этими зубами змеиные детеныши прорезают кожистуюоболочку яйца, как лезвием.У готового вылупиться птенца таких зубовнет. Зато есть другое приспособление: яйцевый бугорок, роговой вырост нанадклювье, которым птенец разрывает подскорлуповую оболочку перед тем,как проломить скорлупу. А вот у австралийских сорных кур никакого яйцевогобугорка нет, их птенцы разламывают скорлупу коготками на лапах.Оказалось, что те, кто пользуется яйцевымбугорком, тоже делают это по-разному. Группа английских биологов, возглавляемаяпрофессором Р. Боодом из университета в городке Бат, обнаружила, что птенцыодних групп птиц прокалывают многочисленные крошечные отверстия по окружностияйца у его широкого полюса и потом, поднажав, выдавливают участок скорлупы.Другие пробивают в скорлупе всего одно-два отверстия, и она трескается,как фарфоровая чашка.Все зависит от механических свойств скорлупы,а ее свойства - от деталей внутреннего строения. От "фарфоровой" скорлупыосвободиться труднее, чем от вязкой, но у нее есть и ряд преимуществ. Вчастности, "фарфоровая" скорлупа может выдержать большие статические нагрузки- попробуйте равномерно сдавить по окружности казалось бы хрупкую хрустальнуюрюмку. Разбить ее таким образом будет нелегко. То же происходит и с яйцами,когда их в гнезде много и лежат они "кучей", одно на другом, а вес насиживающейптицы не мал, как у многих куриных, уток и особенно у страусов. Скорлупаяйца при насиживании может выдерживать большие нагрузки.А как же появлялись на свет молодые эпиорнисы,если они были замурованы внутри "капсулы" с полуторасантиметровой броней?Такую скорлупу и руками-то разломить нелегко. Но в природе все предусмотрено.Поровые каналы внутри скорлупы яйца эпиорниса ветвятся, причем в однойплоскости, параллельно продольной осияйца. На поверхности яйца образуется цепочка узких желобков-насечек, кудаи открываются поровые каналы. Такая скорлупа легко треснет, когда птенецнадавит на нее изнутри своим яйцевым бугорком. Не так ли поступаем и мы,когда наносим алмазным резаком насечки на поверхности стекла, облегчаяего раскол вдоль намеченной линии?Итак, птенец вылупился. Вопреки всем проблемами, казалось бы, неразрешимым противоречиям. Из небытия перешел в бытие.Началась новая жизнь. Поистине все простое в природе сложно по своему воплощению.Задумаемся об этом, когда в очередной раз вынем из холодильника простоекуриное яйцо. Яйцо, в котором заключена тайна жизни.
Куриное яйцо на двенадцатый день своегоразвития.
Прежде чем стать яйцом, яйцеклеткав организме птицы проходит долгий путь: от фолликулов (1, 2) она движетсячерез воронку яйцевода (3), по различным отделам яйцевода (4, 5), где будущееяйцо "одевается" белком и подскорлуповыми оболочками, а затем останавливается на пять часов в "перешейке" (5), всасывая воду. Скорлупа образуетсяв последнем отделе яйцевода - "скорлуповой железе" (6), где яйцо пребывает15-16 часов, после чего оно откладывается в гнездо.

Как дышит яйцо Итак, яйцо птицы "дышит" благодаря порамв скорлупе. Кислород поступает в яйцо, а пары воды и углекислый газ выводятсянаружу. Если пор много и поровый канал широкий, то газообмен проходит быстро.Если поровый канал длинный, то есть скорлупа толстая, газообмен идет медленно:чем толще скорлупа, тем медленнее, поскольку обмен затруднен вязкостьювоздуха. Поэтому в толстой скорлупе поры должны быть широкие, а в тонкой- узкие.Несмотря на особенности газообмена, концентрациякислорода в крови эмбрионов самых разных птиц довольно постоянна. Таковотребование их физиологии. Следовательно, скорость, с которой поступаетв яйцо воздух, должна быть не меньше некой пороговой величины.Казалось бы, чего проще, пусть пор будеткак можно больше и они будут как можно шире - и кислорода хватит, и углекислыйгаз будет отлично выводиться. Но не будем забывать про воду. За все времяинкубации яйцо может потерять не более 15-20% воды от своего первоначальноговеса, иначе эмбрион погибнет. Говоря другими словами, существует и верхнийпредел для увеличения скорости газообмена. Оптимальное решение при заданномчисле пор и других их количественных характеристиках должно быть заданоуже во время формирования скорлупы.Чем больше яйцо, тем быстрее должен поступатьв него кислород. Это связано с закономерностью: объем яйца (и масса эмбриона,и его потребность в кислороде) растет в кубе, а площадь поверхности яйца- только в квадрате. Величина же яйца меняется у птиц от одного граммау колибри до килограмма у африканского страуса - объем такого яйца околополутора литров. А у вымерших в пятнадцатом веке мадагаскарских эпиорнисов,родственников страусов, объем яйца достигал восьми - десяти литров!Как справляется со всеми этими сложностямискорлупа? Этот вопрос впервые поставил тридцать лет назад американскийпрофессор Герман Ран. Позднее исследования специалистов из различных лабораториймира подтвердили, что скорость газообмена через скорлупу (или газовая проводимостьскорлупы) действительно возрастает приувеличении размеров яйца. Однако зависимость оказалась не прямо пропорциональной.При десятикратном увеличении массы яйца проницаемость скорлупы для кислородавозрастает только в 6,5 раза. При этом длина поровых каналов, то есть толщинаскорлупы, не уменьшается (это снижало бы прочность скорлупы), а тоже увеличивается,хотя и медленнее. Зато число пор в шестисотграммовом яйце страуса-нандув 18 раз больше, чем в курином яйце, весящем шестьдесят граммов.Для наглядности все эти соотношения былипредставлены в виде уравнений корреляции, а также графически, в виде соответствующихуравнений корреляционных прямых. Это не формула для точного расчета какой-тонеизвестной величины, а только представленные на языке символов некие идеальные"правила поведения" взаимосвязанных величин, которые мы наблюдали бы насамом деле, если бы в природе всегда выполнялись равные условия. В нашемслучае такими равными условиями являются перепад давления газов через скорлупу,или, в конечном счете, давление водяных паров внутри гнезда.В природе же "прочие равные условия" далеконе всегда соблюдаются, а потому и интересующие биологов взаимосвязанныевеличины ведут себя не так хорошо, как следовало бы по заданным уравнениямкорреляции. На рисунке видно, что все действительные значения газовой проводимостискорлупы в яйцах разных видов птиц не лежат в точности на прямой. Все они,в той или иной степени, оказываются как бы исключениями из идеального правила.Заданная графиком идеальная взаимосвязь между массой яйца, газовой проводимостьюскорлупы и общим числом пор в скорлупе выполнялась бы в том случае, еслибы все яйца насиживались на одной и той же высоте над уровнем моря и приодних и тех же "нормально-сухих" условиях, которые мы задаем в эксперименте.Но этого никогда не бывает. Если птица гнездится в средней полосе Россиии помещает гнездо в "нормально" продуваемом месте - на ветвях деревьевили открыто на земле, то для скорлупы яиц этой птицы числовые отношениябудут близки к идеальному правилу. Если же яйца развиваются в более влажныхили более сухих условиях, то реальные соотношения будут заметно отличатьсяот идеальных.Например, яйца некоторых видов птиц теряютводу несколько быстрее, чем это должно было бы быть при "нормально-сухих"условиях. Что это значит? Да то, что яйца у таких видов насиживаются вчрезмерно влажных условиях. Это происходит у ласточек-береговушек, зимородков,щурок, буревестников, которые гнездятся в норах, у сорных кур, которыеоткладывают яйца в растительные кучи-инкубаторы, а также у птиц, устраивающихгнезда в дуплах. Вентиляция в норах и дуплах неважная, поэтому по меренасиживания яиц влажность из-за испарения воды возрастает, содержание кислородауменьшается, а углекислого газа - увеличивается. Приходится повышать пропускнуюспособность "газового барьера". Проводимость скорлупы в яйцах ласточек-береговушек,гнездящихся в норах, значительно выше, чем у ласточек-касаток, делающихоткрытые гнезда, хотя размеры яиц у обоихвидов почти одинаковы.Повышена газовая проницаемость скорлупыи у тех птиц, что строят гнезда у самой воды или даже на плаву - на кучахиз веток, водорослей, листьев. Это гагары, поганки и лысухи.Пользуясь уравнениями корреляции, ученыемогут заранее предвидеть особенности развития яиц какого-то вида. Это важнов тех случаях, когда нужно разводить птиц в неволе, например в зоопарке,или выращивать птенцов в инкубаторе. Уравнения Рана применяют и в палеонтологическихисследованиях. Вычислив объем, а по нему и первоначальную массу определенногояйца динозавра, по уравнениям рассчитывают величину газовой проницаемостискорлупы данного яйца, ожидаемую для "нормально -сухих"условий. Затем, подсчитав число пор, измерив их сечение и толщину скорлупы,вычисляют действительное значение проницаемости скорлупы данного яйца.Сопоставив действительную величину с ожидаемой, можно установить, как отличалисьусловия развития яиц тех или иных динозавров от обычных условий развитияяиц в гнездах птиц. И тогда можно сделать твердое заключение, что диплодокии бронтозавры откадывали яйца во влажный песок, а яйца тираннозавров развивалисьв гораздо более сухих условиях (см. "самый интересный журнал Наука и жизнь " № 5, 1997 г.).


Вылупляющиеся черепахи, как и все рептилии,имеют особые "яйцевые" зубы, которыми они прорезают кожистое покрытие яйца.
У птенца на клюве есть специальныйяйцевой бугорок, которым он пробивает скорлупу.
Так вылупляются крокодилы.


Так выглядят под большим увеличением(увеличение в 20 раз) поры в скорлупе вымершего родственника страуса -мадагаскарского эпиорниса.