Часто говорят: "Не стоит выеденного яйца". Выеденное яйцо - это, в сущности, скорлупа. Так ли уж мало значит скорлупа, как это кажется на первый взгляд? Исследуя структуру скорлупы, ученые узнают многое о дыхании и обмене веществ у зародыша, его видовой принадлежности, а палеонтологи делают и более глобальные выводы - о путях эволюции и принципах, лежащих в основе организации живой и неживой материи.

Кандидат биологических наук К. МИХАЙЛОВ (Палеонтологический институт РАН.)


"Золотое сечение" природы

Скорлупка птичьего яйца устроена совсем не просто. Скорлупа - это кристалл, растущий в органических тканях животных и растений так же, как минералы, слагающие зубы, кости, чешую, раковины моллюсков. Внутреннее строение скорлупы совсем иное, чем у кристаллов, существующих в неживой природе. Это и понятно, ведь формируется скорлупа в живом организме.

Голландский исследователь Вильгельм Натузиус, одним из первых взявшийся за изучение скорлупы во второй половине XIX века (как только появились световые микроскопы), считал, что скорлупа - это живая ткань, хотя и бесклеточная. Натузиус был противником клеточной теории строения биологического вещества. Тем не менее по существу он оказался прав. Это хороший пример того, что и "неправильная" точка зрения за-служивает внимательного отношения и стремления понять причины упорства оппонента. Со временем необычный угол зрения может оттенить те скрытые грани явления, которые теряются при прямом освещении фактов. Воззрения Натузиуса на "тонкую" организацию материала скорлупы были скептически восприняты его современниками, а в пятидесятых-шестидесятых годах настоящего столетия и совсем отошли на второй план как "устаревшие" и противоречащие данным поляризационной микроскопии. Но теперь, в конце столетия, мы вынуждены признать, что во многом Натузиус опередил своих коллег.

Если рассматривать скорлупу в поляризованном свете, то отдельные ее части ведут себя как обычные сферические кристаллы, развивавшиеся в большой тесноте. Каждый крупный "луч" такого кристалла ведет себя как монокристалл, который, как известно, развивается из единого центра роста. Однако исследования многих кристаллов биогенного происхождения, прежде всего костей и раковин беспозвоночных животных, показали, что этот закон для них "не писан".

Рост большого "монокристалла" биогенного происхождения происходит совершенно иначе. Этот процесс скорее похож на построение сот пчелами: разные работники начинают свое дело с разных концов, а шестигранники в конце концов идеально стыкуются. Так и биокристалл растет из бесчисленных центров, но стыковка всех его фрагментов в единой мозаике роста оказывается идеальной. По-видимому, существуют особые, строгие законы биологической минерализации. Вероятно, они определяются очень высоким - на молекулярном уровне - соответствием в трехмерной организации биогенных минералов и органичес ких матриц - основы роста биогенных кристаллов. Это соответствие, выражаемое на точном языке математики, само по себе поразительно - в основе его, как оказалось, лежит идеально гармоничная пропорция - "золотое сечение". По-видимому, этот факт отражает глубинные уровни единства живой и неживой природы.

В глубь скорлупы

Теперь попробуем разобраться в тонком строении скорлупы. Если вы сварите куриное яйцо вкрутую, а потом разломаете скорлупу, то увидите тонкую полупрозрачную пленку, которой изнутри выстлано яйцо. Это и есть один из компонентов, слагающих скорлупу, - подскорлуповая оболочка.

Чтобы увидеть другие ее части, придется вооружиться микроскопом. Для этого скорлупу обычного куриного яйца разламывают и пришлифовывают поверхность скола на стекле (это делается с помощью специальных порошков). Наклеив такую "пришлифовку" на стеклянную пластинку, скорлупку шлифуют уже с другого конца, до ее полного истончения, пока она не станет почти прозрачной. В результате получается поперечный шлиф скорлупы, который мало чем отличается от обычного минералогического шлифа. Если посмотреть на него под микроскопом, используя пятидесяти-стократное увеличение, то можно увидеть весьма сложную картину.

В нижней части шлифа видны внутренняя и внешняя подскорлуповые оболочки, сложенные органическими волокнами. Они не прозрачны. Выше них расположена более прозрачная минерализованная область, которая значительно толще подскорлуповых оболочек. Эта область состоит из вертикальных кристалли ческих колонок и призм. Колонки и призмы начинаются на поверхности внешней подскорлуповой оболочки и "растут" вверх. В основании каждой призмы и колонки виден темный сгусток, называемый "органическим ядром". Со сферической поверхности "ядра" и начинают расти первые кристаллики кальцита, формирующие скорлупу. Именно из кальцита, особой формы карбоната кальция, сложена скорлупа яиц у всех птиц и большинства рептилий (кроме черепах).

В нижней трети скорлупы колонки и призмы еще изолированы друг от друга, и их разбегающиеся клинья напоминают полусферу сферокристалла. Эта зона называется сосочковым слоем, а колонки и призмы называются здесь сосочками. После смыкания сосочков картина меняется. Прозрачная кристаллическая масса затемняется бесчисленными темными "прослойками" - крупными пластинами органического происхождения, образующими сплошную сеть в теле кристалла. Этот верхний слой, занимающий около двух третей толщины скорлупы, именуют губчатым слоем. Выше губчатого слоя в радиальном шлифе видна темная ограничивающая полоска. Это так называемая органическая кутикула, которая откладывается поверх кристаллической части скорлупы. Особенно красиво кристаллы скорлупы выглядят в сканирующем электронном микроскопе.

Основания сосочков хорошо видны на нижней поверхности скорлупы без какой-либо специальной обработки. Множество сосочков образуют характерную "шагреневую" поверхность, которую трудно с чем-либо спутать. Благодаря этой особенности палеонтологи легко отличают ископаемые скорлупки от расщепленных пластинок кости и обломков кристаллов. На внутренней поверхности только что взятого из гнезда яйца сосочки скрыты плотно сцепленной со скорлупой подскорлуповой оболочкой, той самой белой "пленкой", которая легко отслаивается от скорлупы после кипячения яйца в воде.

Скорлупа пронизана поровыми каналами, через которые дышит развивающийся эмбрион. На поверхности скорлупы поровые каналы открываются дыхательными отверстиями, или порами. Так просто разглядеть их не удастся - они прикрыты сверху тончайшей органической кутикулой. Чтобы удалить кутикулу, достаточно прокипятить скорлупку. На вареном яйце поры видны гораздо лучше.

Загадки эволюции

Структура птичьей скорлупы отличается от скорлупы других позвоночных животных, откладывающих яйца: динозавров, крокодилов, черепах и некоторых ящериц (гекконов и их родственников). Эти различия носят принципиальный характер, они связаны с особенностями образования биокристаллов у разных типов животных. У большинства пресмыкающихся скорлупа яиц устроена проще, чем у птиц, и сложена из одного сосочкового слоя. Верх-ний, губчатый слой у них отсутствует, а вертикальные кристаллические колонки хорошо прослеживаются сквозь всю толщину скорлупы - от подскорлуповой оболочки до ее поверхности.

У черепах скорлупа состоит из сферокристаллов, сложенных из арагонита (другой формы карбоната кальция). Скорлупа яиц крокодилов состоит, как и у птиц, из кальцита, кристаллические колонки и призмы в ней грубые и широкие, лишь отдаленно напоминающие сосочки в скорлупе яиц птиц. В этих сосочках нет органических ядер, и кристалл начинает здесь расти непосредственно на волоконцах подскорлуповой оболочки. Происхождение птиц от крокодилов, как предполагают в своих филогенетических построениях некоторые эволюционисты, на основе анализа скорлупы не подтверждается. Эта гипотеза, можно сказать, не выдерживает "скорлупового" тестирования.

Вообще же исследование скорлупы задает ученым немало загадок. Например, скорлупа гекконов. В очень тонкой скорлупе яиц этих своеобразных ящериц не только нет органических ядер, но и отсутствуют сферокристаллы. С точки зрения процессов минерализации это нечто совершенно иное в сравнении со всеми другими рептилиями.

У динозавров яйца покрыты твердой скорлупой из кальцита. Разнообразие в строении скорлупы яиц динозавров просто поразительное. У гигантов-зауропод и утконосых динозавров скорлупа напоминает скорлупу черепах и крокодилов, хотя имеет и некоторые особенности. У хищных динозавров (так называемых теропод) скорлупа яиц сходна по структуре со скорлупой птиц. Впрочем, это не означает, что в один прекрасный день из яйца хищного динозавра вылупилась птица. Речь обычно идет о "ближайшем общем предке". Но этот предок всегда столь неопределенен и гипотетичен, что на него могут претендовать разнообразные "примитивные" и "прогрессивные" формы рептилий.

Напрашивается не очень утешительный вывод: свести основные типы строения скорлупы - птичий, крокодиловый, черепаховый и гекконовый - к одному общему знаменателю не удается. Конечно, в умозрительных построениях это сделать можно, но эмпирическая значимость подобных построений, по-видимому, невелика. Попросту говоря, они лишены некоей внутренней убедительности. Все усложняется еще тем, что не найдено ископаемых яиц в отложениях триаса - первого периода мезозой-ской эры и начала юры - второго. Между тем крокодилы и черепахи, по крайней мере, да и динозавры тоже, уже существовали в то время. Все выглядит так, будто скорлуповая оболочка внезапно появилась где-то в юрское время на яйцах разных рептилий и птиц, причем независимо друг от друга. Что вызвало такую странную реакцию у этих животных, остается пока загадкой.




Скорлупа яйца африканско гострауса в радиальном тонком шлифевыглядит под обычным оптическиммикроскопом как последовательность горизонтальныхструктурных слоев.




Поры на поверхности скорлупы можноувидеть и невооруженным глазом. Уафрикан-ских страусов поровыеканалы ветвятся, и многочисленныепоры (окончания ветвей каналов)открываются на поверхностикрасивыми розетками. В другихслучаях поровый канал всего лишьдвоится, и на поверхности виднысдвоенные поры (фото внизу).

ПОВЕРХНОСТЬ ЯЙЦА

В сканирующем электронноммикроскопе (рисунок справа) можноувидеть, что скорлупа состоит измозаики мельчайшихсамостоятельных кристалликоввнутри сети органического матрикса(ОЯ - органичес кие ядра, С - сосочек,ГС - губчатый слой, ПО -подскорлуповые оболочки). Нарисунке слева - вид кристалловскорлупы в поляризованном свете, вцентре - в обычном свете.






Так выглядит скорлупа яицдинозавров (сверху вниз - скорлупазауропод, утконосых и хищныхдинозавров) под микроскопом.


Особенно красиво кристаллыскорлупы смотрятся в сканирующемэлектронном микроскопе (увеличениев тысячу раз). В скорлупе яйца птицсосочки выглядят как природныесферокристаллы, а губчатый слойпронизан многочисленнымисферическими пленками.


Причудливую "шагрень"сосочков на внутренней поверхностискорлупы яйца курицы, снятую вданном случае через электронныймикроскоп, можно рассмотреть ичерез обычную двух-пятикратнуюлупу. Однако сначала нужно удалитьбелую органическую пленку, волокнакоторой плотно примыкают ксосочкам (увеличение в 300 раз).